Una célula viva es una estructura dinámica. Crece, se mueve, sintetiza macromoléculas complejas y traslada selectivamente sustancias dentro y fuera de la célula o entre compartimientos. Toda esta actividad requiere energía, por lo que cada célula y cada organismo deben obtenerla de sus alrededores y gastarla de la manera más eficaz posible. Las plantas obtienen la energía de la luz solar; los animales utilizan la energía almacenada en las plantas o en otros animales de los que se alimentan. El procesamiento de esta energía, aprovechándola lo más posible para realizar las funciones que una célula u organismo debe llevar a cabo es una gran parte del tema en el que se centra la bioquímica. En cada célula, la mayor parte de la elegante maquinaria molecular existente está dedicada a esta tarea.
Debido al papel central que desempeña la energía en la vida, resulta adecuado que empecemos el estudio de la bioquímica con una introducción a la bioenergética, el análisis cuantitativo de la forma en que los organismos adquieren y utilizan la energía. La bioenergética puede considerarse una parte especial de la ciencia general de las transformaciones energéticas, denominada termodinámica. En este capítulo revisaremos tan sólo una pequeña parte de ese campo, eligiendo únicamente los conceptos que son importantes para el bioquímico o el biólogo.
Energía, calor y trabajo
Una palabra que utilizaremos con frecuencia en nuestra exposición es la de sistema. En este contexto, un sistema es la parte del universo que elegimos para el estudio. Puede tratarse de una única célula bacteriana, de una placa de Petri que contenga nutrientes y millones de células, de todo el laboratorio en el que se encuentra la placa, de la tierra o del universo entero. Un sistema debe tener unos límites definidos, pero por lo demás hay pocas restricciones. El sistema puede ser aislado, y en consecuencia incapaz de intercambiar energía y materia con sus alrededores; puede ser cerrado, capaz de intercambiar energía, aunque no materia; o puede ser abierto, de forma que la energía y la materia puedan entrar y salir.
Todo sistema contiene una determinada cantidad de aiergía interna, que indicamos con el símbolo £ Es importante para entendernos especificar lo que incluye esta energía interna. Los átomos y moléculas del sistema poseen una energía cinética de movimiento y una energía de vibración y rotación. Incluimos, además, toda la energía almacenada en los enlaces químicos existentes entre los átomos y la energía de las interacciones no covalentes entre las moléculas. En realidad, debemos incluir todo tipo de energía que pueda modificarse por procesos químicos o físicos no nucleares. No es necesario incluir la energía almacenada
en el núcleo atómico, puesto que ésta no se altera en las reacciones químicas o bioquímicas. La energía interna es una función del estado de un sistema. El estado termodinámico se define mediante la indicación de las cantidades de todas las sustancias presentes y dos cualesquiera de las tres variables siguientes: la temperatura (T), la presión sobre el sistema (P) y el volumen del sistema (V). Se trata básicamente de una receta para expresar el sistema de una forma definida. Así por ejemplo, un sistema compuesto por 1 mol de 0 2 en estado gaseoso en 1 litro a 273 K, tiene un estado definido y, por tanto, un valor de energía interna definido. Este valor es independiente de cualquier antecedente previo del sistema.
Salvo que un sistema esté aislado, puede intercambiar energía con sus alrededores y modificar, por tanto, su energía interna; definimos este cambio como AE. Para un sistema cerrado este intercambio sólo puede producirse de dos formas. En primer lugar, puede transferirse calor a un sistema o desde él. En segundo lugar, el sistema puede realizar un trabajo sobre sus alrededores o hacer que se realice un trabajo sobre él. El trabajo puede adoptar muchas formas. Puede incluir la expansión del sistema contra una presión externa como la expansión de los pulmones, el trabajo eléctrico como el que realiza una batería o el que es necesario para bombear iones a través de una membrana, la expansión de una superficie contra la tensión superficial, la flexión de un flagelo para impulsar a un protozoo, o el levantamiento de un peso mediante la contracción de un músculo. En todos estos ejemplos, se ejerce una fuerza contra una resistencia para producir un desplazamiento; así se realiza trabajo.
Obsérvese que el calor y el trabajo no son propiedades del sistema. Pueden considerarse como una “energía en tránsito” entre el sistema y sus alrededores. Se han adoptado determinados convenios para describir estas formas de intercambio
de energía:
1. Designamos el calor mediante el símbolo q. Un valor positivo de q indica que el sistema absorbe calor de sus alrededores. Un valor negativo significa que el calor fluye desde el sistema hada sus alrededores.
2. Designamos el trabajo con el símbolo w. Un valor positivo de w indica que el sistema realiza trabajo sobre sus alrededores. Un valor negativo significa que los alrededores realizan trabajo sobre el sistema.
Todo esto puede parecer excesivamente abstracto, pero tiene una relación muy directa con el funcionamiento de todos los días de nuestros cuerpos. Guando ingerimos un alimento como la glucosa, lo metabolizamos y finalmente lo oxidamos hasta C 02 y agua. La oxidación de un gramo de glucosa se asocia con un cambio de energía definido (A£), y parte de la energía liberada está disponible para nuestro uso. Parte de esta energía disponible la gastamos para generar calor (por ejemplo, para mantener la temperatura corporal) y parte en diversas clases de trabajo, entre las que se encuentran no sólo las que son obvias, como caminar y respirar, sino también otras clases más sutiles,como el envío de impulsos a lo largo de los nervios, el bombeo de iones a través de las membranas, etc.
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